1916年、フランス・ソンム。こう着した戦線を打開すべく英軍は「戦車」を導入する。だが、この新兵器導入の影には、記号「＠」を旗印に掲げ、恐竜復権を企む組織の存在があった……。マダム・アプリコットとその子供たち、サモエドとシェルティの兄妹は、虐殺と陰謀を阻止すべく鉄の暴風吹き荒れる西部戦線へとその身を投じるが……!?

1916年、中華民國　青島（チンタオ）。「＠」を旗印に掲げる“殻の中の騎士団（ナイツ・イン・ザ・シェル）”の恐竜人が生み出した「哺乳類の本能を操作する音響兵器」により操られたシェルティは最愛の兄・サモエドに刃を向けてしまう。自責の念にかられるシェルティは……!?　そして、人間を殺し合わせる恐怖の旋律を止めるべく、リリーと治五郎はビスマルク要塞へと向かう!!

地底の決戦！　盲目の暗殺者vs.高貴なる野性児！　鋼鉄の掘削機械vs.少年射撃手！恐竜たちが進める低地地帯（オランダ）水没作戦を阻止するべく地下トンネルを進むサモエド達の前に、最悪の敵が立ちふさがる！

第一次世界大戦下、人間を敵視する恐竜たちの集団「殻の中の騎士団」とリリー、サモエド、シェルティの戦いは続く。ヨーロッパの地下の激闘を経て、物語は最終章へ・・・・・・!!